400 миллионов лет кремнеземной биоминерализации в наземных растениях
Four hundred million years of silica biomineralization in land plants. Elizabeth Trembath-Reichert, Jonathan Paul Wilson, Shawn E. McGlynn, Woodward W. Fischer. PNAS. 2015. Vol. 112. No 17. P. 5449–5454.
Аморфная кремнекислотная фаза (SiO2), продуцируемая наземными растениями, является главным источником кремния в глобальном биогеохимическом цикле этого элемента. Растительный кремнезем выступает также в роли соединительного звена между наземным и морским циклами углерода, так как он является важным питательным веществом для морских первичных продуцентов SiO2-биоминерализации, например, для диатомовых водорослей. На сегодняшний день среди наземных растений доминируют злаковые, и именно они мобилизуют значительное количество кремнезема в форме биоминералов (фитолитов или «кремнеземистых тел»). Однако злаковые появились относительно недавно в геологической истории, а господствующее таксономическое и экологическое положение заняли только в кайнозойскую эру. Обычно изучение кремнеземной биоминерализации фокусируется только на представителях покрытосеменных (Angiospermae) и, таким образом, вопрос ранней эволюции цикла кремния остается открытым. К сожалению, невозможно изучать «кремнеземистые тела» по ископаемым остаткам растений, так как в фоссилиях крайне сложно отличить первичную биоминерализацию от продуктов вторичных диагенетических процессов. Чтобы оценить роль докайнозойских растений в глобальном цикле Si, авторы изучили содержания этого элемента в дошедших до наших дней представителях раннедивергентных клад с характерной высокой кремнеземной биоминерализацией. Были изучены 88 различных видов растений из 23 семейств Южной Калифорнии. Выяснилось, что многие древние растения, принадлежащие ранним диверсифицированным линиям (Sellaginellacae, Equisetaceae, Marattiacaeae, Osmundaceae и др.), накапливали значительные количества кремнекислоты – существенно большие, чем современные злаковые или осоковые. Особенно высокие содержания SiO2 отмечены у плауновидных (Lycophyta) и раннедивергентных папоротников. В то же время, кремнеземная биоминерализация практически не отмечается у поздно эволюционировавших голосеменных (Gymnospermae) и саговниковидных (Cycadophyta). С применением методов сканирующей электронной микроскопии и рентгеновской спектроскопии удалось обнаружить, что чаще всего SiO2-минерализованными тканями оказываются: сосудистая система, эпидермальные клетки и устьица. Это вполне согласуется с существующей гипотезой о том, что биоминерализация у растений связана с процессом транспирации. Предполагая конвергентную эволюцию использования кремния растениями, авторы сравнили свои наблюдения с распределением и эволюцией растительных белков, транспортирующих кремнезем. Данные филогенетического и структурного анализов, а также анализа последовательности белков типа нодулина 26 из генома различных растений указывают на то, что накопление окиси кремния наземными растениями имеет долгую эволюционную историю, охватывающую более 400 млн лет. Главными группами растений, активно накапливающими SiO2, были (в порядке появления): некоторые мхи (печеночники), плауновидные, ранние сосудистые растения (хвощи, эуспорангиатные папоротники), а позднее – гнетовидные и злаковые. Авторы отмечают, что исследование стало возможным благодаря интеграции двух разных подходов сравнительной биологии.
В.В. Стрекопытов