Найдены свидетельства массового вымирания в начале протерозоя
Изучение изотопного состава барита из толщи протерозойских пород с канадских островов Белчер в Гудзоновом заливе показало, что непосредственно после завершения «Великого кислородного события» (2,45–2,05 млрд лет назад) произошло не только резкое снижение содержания кислорода в атмосфере Земли, но и резкое сокращение первичной продукции биосферы, связанное с массовым вымиранием цианобактерий — автотрофных организмов, вырабатывающих кислород. По своей значимости в истории развития Земли эта биологическая катастрофа, не фигурирующая пока в списке крупнейших массовых вымираний, скорее всего, важнее, чем, например, вымирание динозавров. Причиной резкой деградации биосистемы могло послужить изменение геохимической среды в океане и истощение запаса питательных веществ.
Эпизоды массовых вымираний, когда за сравнительно короткое время с лица Земли исчезало существенное число биологических видов, происходили несколько раз в истории нашей планеты. Пять наиболее известных из них приходятся на фанерозой — геохронологический эон, охватывающий последние 542 млн лет истории Земли. Но это не значит, что до этого массовые вымирания не происходили. Просто существовавшие ранее организмы относились к таким формам жизни, которые не оставляют после себя очевидных свидетельств в виде окаменелостей.
Очевидно, одно из первых массовых вымираний на планете было связано с так называемым «Великим кислородным событием» (кислородной катастрофой)— глобальным изменением состава атмосферы Земли, связанным с появлением в ее составе свободного кислорода, — произошедшим в самом начале протерозоя, около 2,45 млрд лет назад (см. «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием, «Элементы», 02.03.2014). Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной, неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена биологических сообществ — господствовавшие на Земле анаэробные сообщества вымерли и сменились аэробными, способными существовать в кислородной среде. Главными представителями нового аэробного сообщества были цианобактерии, которые до этого присутствовали только в пределах обогащенных кислородом цианобактериальных матов, представлявших собой локальные «кислородные карманы» (см. Верхний слой океана в позднем архее местами уже был обогащен кислородом, «Элементы», 04.03.2019).
Период роста содержания кислорода в атмосфере продолжался 400 млн лет, вплоть до 2,05 млрд лет назад, когда «Великое кислородное событие» как будто бы закончилось — уровень кислорода резко пошел на спад. Чтобы понять, какая обстановка сложилась на Земле после окончания «Великого кислородного события» и как она повлияла на протерозойскую биоту, международная группа ученых во главе с Малкольмом Ходжскиссом (Malcolm S. W. Hodgskiss) из Стэнфордского университета изучила образцы барита из мощной (7–10 км) толщи осадочных пород возрастом 2,018–1,854 млрд лет на канадских островах Белчер в Гудзоновом заливе (рис. 1). Кристаллы этого минерала хранят на уровне изотопных подписей информацию об уровне кислорода в древней атмосфере, а распространенность барита в пределах всей толщи позволяет отследить историю изменений этого уровня.
Авторы изучили изотопные составы кислорода, серы и бария в барите в совокупности с радиометрическим анализом возраста вмещающих слоев. В самых древних породах осадочного комплекса островов Белчер, образовавшихся непосредственно после окончания «Великого кислородного события» (формация Костелло, возраст 2,018 млрд лет), было зафиксировано чрезвычайно низкое (по сравнению с уровнем периода «Великого кислородного события») значение тройного изотопного коэффициента кислорода Δ17О: от −0,55 до −0,78‰ (рис. 2).
Рис. 2. Диаграмма значений тройного изотопного коэффициента кислорода Δ17О: в породах формации Костелло (красные кружочки, по данным обсуждаемого исследования) и в других смежных по возрасту комплексах (серые кружочки, по данным других исследований). По горизонтали — возраст в млн лет. Вертикальной серой полосой показан переходный период между «Великим кислородным событием» (GOE — Great Oxidation Event) и низкокислородным периодом среднего протерозоя (Mid-Proterozoic). Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the National Academy of Sciences
Тройной изотопный коэффициент кислорода Δ17О = δ17O − 0,5305(δ18O) отражает соотношение всех трех изотопов кислорода и зависит от трех параметров: парциального давления кислорода (pO2), парциального давления углекислого газа (pСO2) и первичной продукции (количества органического вещества, образованного автотрофными организмами). Авторы провели моделирование (значения pO2 и pСO2 брались из различных опубликованных источников), которое показало, что для того, чтобы достичь таких низких значений Δ17О по сравнению с уровнем «Великого кислородного события», первичная продуктивность цианобактерий по окончании этого периода должна была упасть существенным образом: в 5 раз при сценарии, в котором pO2 во время «Великого кислородного события» было принято за 0,1–1% PAL (от современного; PAL — present atmospheric level), и в 200 раз при сценарии pO2 = 10–100% PAL (рис. 3).
Рис. 3. Диаграмма изменения первичной продукции (GPP — gross primary production) во время и после «Великого кислородного события». Переходный период отмечен вертикальной серой полосой. Для периода «Великого кислородного события» приведены два варианта: для сценария pO2 = 0,1–1% PAL (серым) и для сценария pO2 = 10–100% PAL (красным). Горизонтальной пунктирной линией показан современный уровень GPP. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the National Academy of Sciences
По сути, это два условно принятых крайних сценария. В первом случае уровень pO2 в период «Великого кислородного события» равен значению после его окончания, а во втором, наоборот, он принят экстремально высоким. Но при любом из вариантов мы видим, что после окончания «Великого кислородного события» произошло существенное сокращение биоты, большее, чем при любом другом известном массовом вымирании. При этом сценарий pO2 = 10–100% PAL показывает, что в период «Великого кислородного события» первичная продукция микроорганизмов могла быть действительно огромной, существенно превышающей современный уровень первичной продукции. По мнению авторов, наиболее вероятным является промежуточный сценарий pO2 = 1–10% PAL, при котором первичная продукция периода «Великого кислородного события» составляла 60% от современной, а после его окончания сократилась в 10 раз до 6% от современного. При этом первичным было именно массовое вымирание цианобактерий, а снижение уровня кислорода в атмосфере явилось следствием. В этом взгляд исследователей совпадает с общепринятой точкой зрения.
В качестве первопричины, которая привела к вымиранию, авторы приводят исчерпание питательных веществ (в частности, фосфора) в океане во время бурного и несбалансированного роста биоты периода «Великого кислородного события». После окончания этого периода произошло частичное вымирание и стабилизация фотоавтотрофной биоты на определенном уровне. Гипотезу, объясняющую механизм геохимических процессов в океане, послуживших причиной массового вымирания цианобактерий, авторы назвали гипотезой «пира и голода». В период «Великого кислородного события» (период «пира») количество питательных веществ в океане не являлось ограничением для процветания микроорганизмов. Источником фосфора и железа были широко распространенные на дне океана неокисленные осадочные отложения, содержащие апатит (Са5[PO4]3(F, Cl, ОН)) и пирит (FeS2). К концу «Великого кислородного события» практически все содержащие фосфор и железо отложения были окислены, и единственным источником фосфора в дальнейшем (период «голода») стало осаждение отмирающей биомассы. В этот момент биосистема перешла от бурного несбалансированного роста к сбалансированному стабильному существованию, продолжавшемуся более 1 млрд лет (2,0/1,8–0,8 млрд лет).
Этот период получил в геологической литературе название «скучный миллард» (boring billion), так как характеризовался удивительной экологической и эволюционной стабильностью. Все это время содержание кислорода в атмосфере Земли оставалось практически неизменным — примерно на два порядка ниже, чем в настоящее время (рис. 4).
Рис. 4. Уровень кислорода в атмосфере Земли на протяжении геологической истории. Период «скучного миллиарда» выделен бежевым. По вертикали — уровень кислорода в атмосфере в процентах от современного; по горизонтали — возраст в млрд лет. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
В конце «скучного миллиарда», примерно 800 млн лет назад произошел еще один резкий выброс кислорода — его содержание в атмосфере приблизилось к современным значениям. Это позволило аэробным организмам выбраться из океана и начать колонизировать сушу.
Источник: Malcolm S. W. Hodgskiss, Peter W. Crockford, Yongbo Peng, Boswell A. Wing, Tristan J. Horner. A productivity collapse to end Earth’s Great Oxidation // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019. V. 116 (35). Р. 17207–172012. DOI: 10.1073/pnas.1900325116.
Владислав Стрекопытов
Рис. 1. Толща протерозойских осадочных пород возрастом 2,02–1,87 млрд лет, образцы барита из которой послужили исходным материалом для исследования. Фото с сайта earth.stanford.edu