Флуктуации численности популяций удерживаются на грани хаоса циклической сукцессией
Species fluctuations sustained by a cyclic succession at the edge of chaos. Elisa Benincà, Bill Ballantine, Stephen P. Ellner, Jef Huisman. PNAS. 2015. Vol. 112. No 20. Р. 6389–6394.
Довольно давно было предсказано, что в многовидовых сообществах может возникать хаотическая динамика. Однако примеров не было известно из-за трудности доказательства хаотического характера поведения. Авторам удалось обнаружить хаотическое характер циклической сукцессии сообществ каменистой приливно-отливной зоны на Северном острове Новой Зеландии. Двадцатилетние наблюдения за тремя видами показали, что эта экосистема находится «на грани хаоса» – время от времени динамика численностей популяций этих видов меняется со стабилизирующейся на хаотическую. Сукцессией называют воспроизводимый процесс смены сообществ, где одно в буквальном смысле готовит почву для другого. Обычно сукцессии линейны – от пионерных (начальных) стадий, через сериальные (промежуточные), к климаксной (финальной). Климаксное сообщество отличается тем, что способно устойчиво воспроизводиться. Но в некоторых случаях климаксное сообщество неустойчиво и вновь сменяется пионерным, тем самым возвращая экосистему в начало процесса. В таком случае говорят о циклической сукцессии. Подобная ситуация наблюдается и на камнях изученной приливно-отливной зоны. Голые камни массово заселяются усоногими ракообразными Chamaesipho columna (морскими уточками). Поверх морских уточек нарастают корковые бурые водоросли Ralfsia cf. confusa. На водоросли и морских уточек заселяются мидии Xenostrobus pulex, неспособные колонизировать голые камни. Не выдерживая пресса мидий, уточки погибают. Умершие ракообразные и водоросли открепляются от субстрата и уносятся приливами и отливами, а вместе с ними – и мидии. В итоге система опять возвращается к состоянию голых камней, с которого начинается каждый цикл сукцессии. Однако обнаружилось, что продолжительность циклов и колебания (флуктуации) видового состава сообщества – весьма нерегулярны и приближены к хаотическим. Авторы исследования оценили показатели Ляпунова (ПЛ), характеризующие скорости сближения или удаления двух близких фазовых траекторий. Наличие положительных значений ПЛ говорит о том, что исходно малая разница между траекториями со временем экспоненциально нарастает и траектории расходятся – это является признаком хаотического поведения; отрицательные же, наоборот, говорят о том, что существующие различия со временем сглаживаются, а траектории сближаются. Глобальный ПЛ, оцененный по всем 20 годам наблюдений, оказался положительным (+1,1 в год), однако его отличие от нуля не так велико. Локальные ПЛ, оцененные по периодам в 180 дней, значительно колебались, часто оказываясь существенно выше нуля. Впрочем, сообщество не демонстрирует настоящий хаос: система время от времени переключается с хаотического режима на стабилизирующийся и обратно. Биологические системы, находящиеся, подобно этой, «на грани хаоса», были известны и ранее, но никогда они не относились к многовидовым сообществам. Еще одним важным наблюдением является то, что к хаотическому поведению экосистему подталкивает закономерное внешнее воздействие, а не случайный шум или нерегулярные катастрофические воздействия.
В.В. Стрекопытов