Массовое пермское вымирание на суше началось раньше, чем в океане

Рис. 1. Небольшой слой вулканического пепла в разрезе этого островного холма Лоскоп в Южной Африке стал отправной точкой для восстановления геохронологии событий, происходивших на рубеже перми и триаса, выполненного авторами статьи. В нижней части холма представлены отложения верхнепермской формации Бальфур (Balfour Formation), а в верхней части обнажаются породы формации Катберг (Katberg Formation), отложившиеся уже в триасе, после массового пермского вымирания. Обе эти формации входят в супергруппу Кару (Karoo Supergroup), широко распространенную на юге Африки. Фото одного из соавторов обсуждаемой статьи Джона Гейссмана (John Geissman) с сайта news.berkeley.edu

Окончание пермского периода и всей палеозойской эры отмечается самым масштабным массовым вымиранием в истории Земли. По этому событию проводится граница между пермским и триасовым периодами. Датировка этого события в соответствии с современной геохронологической шкалой составляет 251,902±0,024 млн лет — именно на это время приходится пик вымирания морских видов в Северном полушарии, по которому и была установлена граница. Недавние комплексные геологические, палеонтологические и палинологические исследования, проведенные в Южной Африке, показали, что массовое пермское вымирание на суше в Южном полушарии началось раньше, чем в океанах Северного полушария, и было не краткосрочным катастрофическим событием, а растянутым во времени процессом.

Массовое пермское вымирание — самое крупное из пяти массовых вымираний фанерозоя, которое привело к исчезновению 96% всех морских видов и 73% наземных видов позвоночных. Традиционно считается, что эта крупнейшая биосферная катастрофа в истории Земли произошла с геологической точки зрения практически «мгновенно» — в течение 30–35 тыс. лет. В частности, это надежно фиксируется по резкой смене морских биосообществ в отложениях Южного Китая, принятых в качестве эталонных для данного периода (Q. Zheng et al., 2013. Sedimentary features of the Permian-Triassic boundary sequence of the Meishan section in Changxing County, Zhejiang Province).

Основной причиной глобальных климатических изменений, повлекших за собой массовое вымирание в конце перми, считается невероятно высокая вулканическая активность на территории нынешней Сибири, приведшая к формированию крупнейшей трапповой провинции мира — Сибирских траппов. Как следствие, повысилась температура атмосферы и океана, увеличилась концентрация CO₂ и других вулканических газов в атмосфере, а в морской воде упало содержание кислорода (см.: Важной причиной вымирания морских животных в конце пермского периода была нехватка кислорода, «Элементы», 17.01.2019).

Группа геологов и палеобиологов из США, Канады и ЮАР решила применить комплексный подход к восстановлению истории событий, происходивших на рубеже перми и триаса на континентах южной части земного шара, чтобы понять, насколько они совпадали с тем, что происходило в северных океанах. Результаты исследования опубликованы в журнале Nature Communications.

Для своего исследования авторы выбрали южноафриканский бассейн Кару, считающийся эталонным местом для изучения непрерывного разреза пермь-триасовых отложений, богатых окаменелостями ископаемых наземных животных и растений. В конце перми этот район был частью Гондваны — южной половины суперконтинента Пангея, объединявшего в конце палеозоя и начале мезозоя практически всю сушу Земли. В состав Гондваны входили современные территории Африки, Южной Америки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, Аравии, Мадагаскара и Индостана.

Насколько неопределенной является граница, фиксирующая время величайшего массового вымирания на суше Южного полушария, видно из рис. 2. Изменения климата и их отражение в смене биологических видов занимают более миллиона лет.

Из схемы видно, что на суше климатические изменения начались задолго до вымирания морских видов. Примерно на рубеже 254 млн лет аргиллиты (породы, образующиеся при перекристаллизации глин), преобладающие в нижней части формации Бальфур, сменяются песчаниками и конгломератами (обозначены на схеме как PNC), формирующимися в мелководных речных и временных потоках. Это говорит о смене климата на более теплый и засушливый.

Примерно в это же время среди наземных позвоночных параллельно с доминирующими даптоцефалами (Daptocephalus) — немлекопитающими растительноядными из семейства дицинодонтов — появляются (еще в пределах биозоны Daptocephalus) другие представители семейства дицинодонтов — листрозавры (Lystrosaurus).

Примерно в то же время, когда в океанах происходит массовое вымирание морских биологических видов, полностью исчезают даптоцефалы, а крупные листрозавры Lystrosaurus maccaigi сменяются мелкими Lystrosaurus declivis, успешно пережившими пермское вымирание и ставшими доминирующим видом среди позвоночных раннего триаса (биозона Lystrosaurus).

Однако ни граница между формациями Бальфур и Катберг, фиксирующая смену условий осадконакопления, ни граница между биозонами Daptocephalus и Lystrosaurus не совпадает с возрастом 251,9 млн лет, установленным в качестве геохронологической границы между пермью и триасом. При этом точный возраст границы между биозонами Daptocephalus и Lystrosaurus, фиксирующей время массового вымирания на суше по смене биологических видов, до последнего времени был неизвестен.

Изучая литостратиграфию двух островных холмов (такие формы рельефа в Южной Африке еще называют коппи или инзельберги), исследователи обнаружили в самой верхней части разреза формации Бальфур слой вулканического пепла мощностью около 1 см, который отделяет биозону Daptocephalus от биозоны Lystrosaurus. Анализ 13 зерен цирконов, извлеченных из пеплового слоя, выполненный уран-свинцовым методом с использованием данных термической ионизационной масс-спектрометрии с разведением изотопов (ID-TIMS), позволил определить возраст слоя — 252,24 млн лет.

Авторы считают, что именно в это время в данном регионе произошло массовое вымирание наземной фауны. А это существенно раньше пика вымирания морских видов, приходящегося на 251,902 млн лет, по которому проведена граница между пермью и триасом.

Параллельно с изучением фауны, авторы провели палинологические исследования — проанализировали состав ископаемой пыльцы растений в осадочных породах, расположенных выше и ниже пеплового слоя. Ученые выяснили, что отложения над пепловым слоем лишены пыльцы Glossopteris — самых известных представителей семенных папоротников, доминировавших среди позднепермской флоры Гондваны. Исчезновение пыльцы этого рода на рубеже перми и триаса считается своеобразным индикатором пермского вымирания для наемных растений. Это еще раз подтверждает вывод о том, что пепловый слой возрастом 252,24 млн лет является надежным маркером границы смены наземных биосообществ в бассейне Кару на юге Африки.

Известно, что в Австралии, также являвшейся в конце пермского периода частью Гондваны, аналогичная смена наземных видов растений произошла еще раньше — 252,31 млн лет назад (C. Mays et al., 2019. Refined Permian−Triassic floristic timeline reveals early collapse and delayed recovery of south polar terrestrial ecosystems).

Все это говорит о том, что массовое пермское вымирание происходило не одновременно в море и на суше, а также в Южном и Северном полушариях. По мнению авторов, серьезные изменения наземных экосистем в Южном полушарии произошли на 300 тыс. лет раньше, чем вымирание морской фауны в Северном полушарии. А серьезные климатические изменения, которые и стали причиной массового вымирания, начались еще на сотни тысяч лет раньше.

Модель изменений в бассейне Кару (рис. 3) предполагает, что здесь в конце перми влажный климат сменился засушливым, а водно-болотный ландшафт — сухой полупустыней, что лишило пищевой базы крупных растительноядных позвоночных, таких как Daptocephalus, и привело к их быстрому вымиранию. Из листрозавров пережить климатическую катастрофу смогли только мелкие виды, живущие в норах и питающиеся корнями растений.

Результаты исследования показывают, что массовое пермское вымирание было не «мгновенным», как считалось ранее (S. Shen et al., 2018. A sudden end-Permian mass extinction in South China), а продолжалось от нескольких сотен тысяч до миллиона лет — примерно столько же, сколько длились вулканические излияния траппов на Сибирской платформе. На суше вымирание началось раньше, чем в океане, и было более длительным.

При этом, по мнению авторов, вымирание наземных растительных и животных, а также морских видов было вызвано разными причинами. Для морских видов такими причинами могли быть закисление океана (повышение кислотности морской воды), вызванное попаданием в океан углекислого газа из атмосферы или аноксия океана (anoxic event) — снижение содержания кислорода в воде. Для наземных видов животных — резкое потепление, связанное с выбросом вулканогенных парниковых газов (которые к тому же являются токсичными), а также разрушение пищевых цепей, вызванное изменениями в экосистемах. Что касается наземных растений, то здесь в качестве одной из причин упадка пермских видов авторы рассматривают разрушение защитного озонового слоя и изменение состава атмосферы. Именно этим разнообразием факторов климатических изменений ученые объясняют разобщенность во времени упадка биологических систем на суше и в океане в конце пермского периода.

Источник: Robert A. Gastaldo, Sandra L. Kamo, Johann Neveling, John W. Geissman, Cindy V. Looy, Anna M. Martini. The base of the Lystrosaurus Assemblage Zone, Karoo Basin, predates the end-Permian marine extinction // Nature Communications. 2020. DOI: 10.1038/s41467-020-15243-7.

Владислав Стрекопытов