Геномные признаки эволюционных переходов от одиночного к групповому проживанию

Genomic signatures of evolutionary transitions from solitary to group living. Karen M. Kapheim, Hailin Pan, Cai Li, et al. Science. 2015. Vol. 348. No 6239. P. 1139–1143.

Появление эусоциальности является одним из важнейших этапов в эволюционной истории живых существ, однако геномные признаки этого перехода до сих пор не выявлены. Сравнительный анализ геномов 10 видов одиночных и общественных пчел показал, что поэтапное развитие эусоциальности, происходившее параллельно в нескольких эволюционных линиях, было основано на изменении разных наборов генов. 5 геномов были отсеквенированы ранее, 5 других прочтены авторами специально для данного исследования. Виды были подобраны таким образом, чтобы эволюционное дерево, отражающее их родственные связи, включало несколько независимых событий приобретения и усовершенствования эусоциальности, а именно, – 2 независимых перехода от одиночной жизни к примитивным формам эусоциальности (просто организованные семьи с небольшим числом рабочих) и 2 перехода от простой эусоциальности к сложной (с огромными семьями и четким разделением труда между рабочими). Предполагается, что переход к эусоциальности должен сопровождаться усложнением генной регуляции. Дело в том, что у социальных насекомых один и тот же геном должен обеспечивать формирование разных фенотипов (каст) в зависимости от условий (сигналов, получаемых в процессе развития), а также сложные системы социальных взаимодействий, коммуникацию и обучаемость. Чтобы проверить эту гипотезу, авторы предприняли целенаправленный поиск регуляторных участков генома (сайтов связывания транскрипционных факторов), к которым прикрепляются белки, регулирующие экспрессию генов (транскрипционные факторы, ТФ). Для этого в промоторных участках генов искали участки ДНК с характерными последовательностями нуклеотидов, к которым прикрепляется тот или иной ТФ. Учитывали 188 ТФ, которые имеются у всех рассматриваемых видов пчел и для которых точно известны нуклеотидные последовательности сайтов связывания. Выяснилось, что по мере развития социальности число таких регуляторных участков действительно росло. Иными словами, у социальных видов на каждый регуляторный белок приходится в среднем больше регулируемых генов, чем у одиночных, а у видов со сложно организованными семьями – больше, чем у видов с простыми формами социальности. Еще один довод в пользу усложнения генной регуляции у социальных видов авторы получили, оценив характер метилирования ДНК, которое, наряду с ТФ, является важным способом регуляции работы генов. Надежность такой оценки уровня метилирования проверялась на медоносной пчеле Apis mellifera, у которой метилирование многих генов было измерено напрямую. В итоге выяснилось, что по мере развития эусоциальности уровень метилирования генома действительно увеличивался. В отличие от регуляторных участков, белок-кодирующие участки многих ключевых генов, управляющих развитием нервной и эндокринной систем, с переходом к эусоциальности стали эволюционировать медленнее. Скорее всего, это объясняется возросшей многофункциональностью этих генов. Общая направленность генетических изменений при переходе к эусоциальности говорит о расширении нормы реакции генома, то есть о его способности генерировать разные фенотипы в зависимости от получаемых сигналов, в том числе социальных.

В.В. Стрекопытов